Giriş
Bir çoğumuz lisede fermantasyon konusunu defterimize ezberlemek için yazdık ya da hocamızın fermantasyonla ilgili verdiği notları döne döne ezberlemeye çalıştık. Oksijenli solunum, oksijensiz solunum, fermantasyon, fotosentez konularının hepsi bir arada görüldüğü için hepsinin izlediği yolları birbirine karıştırdık. NADH mıydı? NAD mıydı? FAD nerede kullanılıyordu? NAD nerede kullanılıyordu? diye aklımızda deli sorular döndü dolaştı. Masanın başına geçip aklımızda kalacak şekilde ezberlemeye çalıştık. Şimdi durup düşünüyorum da hemen hemen hiçbirimiz bu olağanüstü reaksiyonlar zincirini pek kafamızda canlandıramıyorduk. Bu reaksiyonlar zincirini anlamlandırabilmek için gözlemler yapıyorduk. Ortaokulda ya da ilkokulda mayanın fermantasyon deneyi yapılır ve saatlik periyotlarla pet şişenin ağzına takılı balonun durumu gözlemlenirdi. Pet şişenin içine kuru maya ve toz şeker ılık su ilave edilerek karıştırılır pet şişenin ağzına balon takılır ve deney düzeneği uygun sıcaklıkta bekletilirdi. Bazılarımız bu deneyi değişkenler eşliğinde yapmış olabilir. Biz mesela deney düzeneğimizi soğuk bir yerde muhafaza ederek de gözlemlemiştik. Balonun şişmediğini gözlemlemiştik. Buradaki amacımız fermantasyonu nelerin değiştirdiğiydi. Sonra deneyin raporu olarak balonu şişirenin mayanın fermantasyon sonucu ortaya çıkardığı CO2 nedeniyle şiştiğini yazmıştık. Gelin bizi nostaljiye götüren fermantasyon konusu ve deneyini ‘LibreTexts Biology- Fermentation’ çevirisinden kısaca okuyup hafızamızı tazeleyelim.
Fermantasyon
Aerobik solunumda, son elektron kabul eden oksijen (O2) molekülüdür. Aerobik solunum meydana geldiğinde, NADH veya FADH2 tarafından elektron taşıma zincirine taşınan yüksek enerjili elektronların enerjisi kullanılarak ATP üretilecektir. Aerobik solunum gerçekleşmezse, glikozun sürdürülebilmesi için NADH yeniden kullanılmak üzere bir elektron taşıyıcı olarak NAD+’ya yeniden yükseltgenmelidir (oksitlenme işlemi). Bu nasıl yapılır? Bazı canlı sistemler son işlemde elektron alıcı olarak organik molekül kullanır. NADH’dan NAD+’yı üretmek için organik bir molekül kullanan süreçler toplu olarak fermantasyon olarak adlandırılır. Bunun tersine bazı canlı sistemler NAD+’yı yeniden üretmek için son elektron kabul edici olarak ( oksijenden farklı ) inorganik molekül kullanır. Her iki metot da anaerobiktir ve böylelikle NAD+’yı yeniden üretmeyi ve oksijen organizmaların yokluğunda kullanılmak üzere enerjiyi çevirmesini sağlar.
Laktik Asit Fermantasyonu
Hayvanların ve yoğurttakiler gibi bazı bakterilerin kullandığı fermantasyon yöntemi, laktik asit fermantasyonudur. Aerobik solunumun devam etmesine izin vermek için yetersiz oksijen kaynağına sahip olan iskelet kası (bu yol, kaslar yorgunluk noktasındayken kullanılır.), memelilerin kırmızı kan hücreler bunu rutin meydana getirir. Kaslarda fermantasyonla üretilen laktik asit, kan dolaşımıyla alıp götürülmeli ve sonrasında metabolizmaya katılmak için karaciğere getirilmelidir. Laktik asidin kimyasal reaksiyonu şöyledir:
Pirüvik Asit + NADH ↔ Laktik Asit + NAD+
Bu reaksiyonu ‘laktaz dehidrogenaz’a katalizler. Reaksiyon her iki yönde tasarlandığı gibi ilerler ama soldan sağa reaksiyon, asit koşulları tarafından engellenir. Laktik asidin artışı kaslarda sertliğe ve yorgunluğa neden olur. Laktik asit kastan çıkarıldıktan ve dolaşımla karaciğere taşındıktan sonra yeniden pirüvik aside dönüşebilir ve enerji için daha küçük parçalara yıkıma uğrar.
Şekil 1.1: Laktik asit fermantasyonu, kullanım nedeniyle yorulmuş kaslarda yaygındır.
Şekil1.2: Tremetol, beyaz yılan bitki kökünde bulunan metabolik zehir, ‘laktat’ın metabolizmasına engel olur. İnekler bu bitkiyi yediğinde ineğin sütünde tremetol yoğunlaşır. Bu sütü tüketen insan hastalanır. Kusma, karın ağrısı ve titreme gibi bu hastalığın belirtileri egzersizden sonra kötüleşir. Bunun nedeni sizce nedir?
Alkol Fermantasyonu
Bir tür alkol olan etanolü üreten bilindik bir diğer fermantasyon alkol fermantasyon işlemidir.
Şekil 2: Alkol fermantasyonu ile sonuçlanan reaksiyon gösterilmiştir.
İlk reaksiyonda, pirüvik asitten bir karboksil grubu çıkarılır, karbondioksit gaz formunda açığa çıkar. Karbondioksit kaybı, molekülü bir karbon atomu azaltarak asetaldehit yapar. İkinci reaksiyon, NADH’den bir elektron uzaklaştırarak NAD+’yı oluşturur ve elektronu kabul eden asetaldehitten etanol üretir. Pirüvik asidin maya tarafından fermantasyonu, alkolik içeceklerde bulunan etanolü üretir. Reaksiyon tarafından üretilen karbondioksit örneğin bir ve köpüklü şarapta olduğu fermantasyon bölümü tarafından havalandırma yoluyla uzaklaştırılmayacak olursa ortam basıncı düşürülene ortamda çözünmüş halde kalır. Etanolün yüzde on ikinin üzerinde olması maya için zehirlidir bu yüzden şarapta doğal alkol seviyesi maksimum yüzde on ikidir.
Şekil 3: Üzüm suyunun şarap yapmak için fermantasyonu yan ürün olarak CO2 üretir. Fermantasyon tankları vanalara sahiptir böylece tankların içindeki basınç düşürülebilir.
Anaerobik Hücresel Solunum
Bazı bakteri türlerini ve arkeleri kapsayan belirli prokaryotlar anaerobik solunum yaparlar. Örneğin, metanojen olarak adlandırılan arke grubu, NADH’yi yükseltgemek (okside etmek) için karbondioksidi metana indirger. Bu mikroorganizmalar toprakta ve inek, koyun gibi geviş getiren hayvanların sindirim yollarında bulunur. Benzer şekilde, çoğunlukla anaerobik olan sülfat azaltıcı bakteri ve arke NADH’den NAD+’yı yeniden üretmek için sülfatı hidrojen sülfite indirger.
Şekil 4: Şekildeki kıyı sularında görülen yeşil renk, hidrojen sülfür patlamasından kaynaklanmaktadır. Anaerobik, sülfat indirgeyen bakteriler sudaki algleri ayrıştırırken hidrojen sülfürü serbest bırakır. (Kaynak: NASA resmi ülke Jeff Schmaltz, NASA GSFC’de MODIS Kara Hızlı Müdahale Ekibi)
Diğer fermantasyon metodu bakteride meydana gelir. Çoğu prokaryotlar ihtiyari anaerobiktir. Bunun anlamı, oksijen molekülünün kullanılabilirliğine bağlı olarak, fermantasyon ve aerobik solunum arasında geçiş yapabiliyor olmalarıdır. Belirli prokaryotlar, Clostridia bakteri gibi, zorunlu anaerobiktir. Zorunlu anaeroblar moleküler oksijenin yokluğunda yaşar ve büyürler. Bu organizmalar için oksijen bir zehirdir ve oksijene maruz kaldıklarında ölürler. Unutulmamalıdır ki, laktik asit fermantasyonu dışında bütün fermantasyonlar gaz üretir. Belirli gaz türlerinin üretimi, bakterilerin laboratuvarda tanımlanmasında rol oynayan spesifik karbonhidratların fermantasyonunun göstergesi olarak kullanılır. Farklı organizmalar glikolizdeki altıncı adım için yeterli NAD+ kaynağı sağlamak için çeşitli fermantasyon metotları kullanırlar. Bu yollar olmadan bu adım meydana gelmez ve glikozun parçalanmasından hiçbir ATP elde edilmez.
Bölüm Özeti:
Eğer NADH aerobik solunum aracılığıyla metabolize edilmezse, başka bir elektron kabul edici kullanılır.Çoğu organizma glikolizin devam ettirilebilmesi için bir tür fermantasyon kullanacaktır. Bu durumda NAD+’nın fermantasyonda yeniden üretilmesine ATP üretimi eşlik etmez; bu nedenle NADH’nin bir elektron taşıma zinciri kullanarak ATP üretme potansiyeli kullanılmaz.
